Общая характеристика типа. Происхождение, эволюция, палеонтологические сведения, современное многообразие, географическое распространение, значение в природе и жизни человека. Перечень основных таксономических групп, важных в жизни человека и функционировании природных экосистем. Подтип жгутиковые (Mastigophora). Класс растительные жгутиковые (Phytomastigophorea). Класс животные жгутиковые (Zoomastigophorea). Подтип опалины (Opalinata). Подтип саркодовые (Sarcodina). Надкласс корненожки (Rhizopoda). Класс настоящие амебы (Lobosea). Подкласс голые амебы (Gymnamoebia). Подкласс ракушечные амебы (Testacialobosia). Класс акразиеви (Acrasea). Класс настоящие слизевики (Eumycetozoea). Класс плазмодиефорови (Plasmodiophorea). Класс филозеи (Filosea). Класс зернястоситчасти (Granuloreticulosea). Класс ксенофиофореи (Xenophyophorea). Надкласс промененижкы (Actinopoda). Класс сонцевикы (Heliozoea). Биологическое разнообразие Днепропетровской области.
Более 25 тыс. видов; в амебоидное или жгутиковых состоянии.
Подтип Жгутиковые или Бичоносци (Mastigophora или Flagellata). В пресных и соленых водоемах, паразитизм. Более 8 тыс. видов. Полифилетичнисть. Наличие жгутиков, постоянно или временно псевдоподии. Жгутик по типу жгутиков растений, многоклеточных животных; сложнее чем у бактерий. 11 микротрубочек – 9 двойных периферийных, 2 одиночные по центральной оси. Кинетосомы (базальное тельце). В Kinetoplastida кинетопласт – видоизмененная часть митохондрии. Особый цитоскелет, плазмалема из целлюлозы, гликопротеидов, хитиноидних или кремнеземных чешуек. Белковые пластинки. Пелликула. Большинство растительных – автотрофы, а животные – гетеротрофы. Эвглена – миксотрофия.
Класс Растительные жгутиковые (Phytomastigophorea). Хроматофоры с хлорофиллом, другие пигменты: красные, желтые, черные. Немного гетеротрофов (сапрофаги, паразиты, хищники (ночесветки)). Изучают и зоологи и ботаники.
Ряд евгленови (Euglenida). Более 1000 видов, преимущественно пресноводные; автотрофы или миксотрофы, некоторые – гетеротрофы, сапрофаги или паразиты коловраток, лягушек, жаберных рыб. Ребристая пелликула с белковыми пластинками; перистальтические волны; способ движения – метаболия. Два жгутика, один – редуцирован; начинаются в жгутиковых карманы на переднем конце. Тело “ввинчивается” в воду. Вблизи основания жгутиков – глотка. Сократительная вакуоль. Парабазального тело чувствительно к освещению. Стигма из скопления жировых телец с каротиноидные пигментами; не чувствительна к свету – рефлектор для парабазального тела. Хроматофоры – хлорофиллы a и b, каротины и ксантофиллы. В эндоплазме – парамил (полисахарид). В задней части тела – одно ядро. Бесполое размножение. Митоз. Euglena viridis. Е. Sanguinea. Phacus. Корм для мальков рыб, биологическая очистка водоемов, для цитологических и биохимических исследований.
Ряд панцирные жгутиковые (Dinoflagellida). Пресноводный и морской планктон. Автотрофные, реже гетеротрофные. Большое ядро, в хромосомах форуме гистонов (как у прокариот). Под мембраной – папка, из белков и сахаров, система сплющенных пузырьков (поддерживают форму тела). Сократительных вакуолей нет. На поверхности – 2 желобки (по экватору и перпендикулярен к первому). В них 2 жгутика неодинаковой длины. В планктоне теплых морей – ночесветки (Noctiluca miliaris). 2 мм, не имеет желобков и целлюлозного панциря. Гетеротрофы. Клеточный рот и пищеварительные вакуоли. Питается простейшими и одноклеточными водорослями. Механическое раздражение – светится (жироподобное вещество люциферин разлагается ферментом люциферазы). Многие панцирных – внутриклеточные симбионты ресничных, радиолярий, гидр, кораллов (способствуют образованию известкового скелета).
Ряд вольвокс (Volvocida). В планктоне пресных водоемов, есть и морские виды. 2 или 4 одинаковых жгутики, клеточная оболочка из целлюлозы. Автотрофы. Размножение бесполое (монотомии или палинтомия) и половое (изо-или анизогамия). Вегетативные и генеративные клетки (макрогаметы, микрогаметы). Одноклеточные Chlamidomonas, колонии Gonium – 16 клеток, многоклеточные Volvоx – до 2 тыс. клеток. Изготовители в водоемах. Часть видов – бесцветные гетеротрофы, индикаторы загрязнения водоемов органикой.
Класс животные жгутиковые (Zoomastigophоrea). В пресных и соленых водоемах, паразиты животных и растений. Пиноцитоз и фагоцитоз. Восемь рядов.
Ряд воротниковые жгутиковые (Choanoflagellida). Мелкие одиночные или колониальные. Основа жгутика-воротничок из венчика микроворсинок, между ними поток воды (фильтруют и фагоцитирующих псевдособытиями). Плавающие и прикреплены виды. Подобные хоаноциты губок. Колониальные и одиночные.
Ряд кинетопластиды (Kinetoplastida). Большинство – паразиты. Есть свободноживущие (Bodo – пресноводные). У основания жгутика – кинетопласт и кинетосомы (скопление ДНК в части гигантской митохондрии). У многих – ундулирующая мембрана. Жгутик – на заднем конце клетки. Размножение делением. У многих – смена хозяев и морфологических фаз. Исходная форма – промастигинна (ундулирующая мембрана отсутствует). Амастигинна, епимастигинна, трипомастигинна стадии. Многие возбудителей болезней.
В Африке – сонная болезнь Trypariosoma brucei – Т. b. gambiense (хроническая форма заболевания) и Т. b. rhodesiense (острая форма). Возбудитель в крови антилоп (резервуарный хозяин) не вызывает вреда. Заражение – укус мухи цеце. У человека – в плазме крови, лимфе, спинномозговой жидкости, ЦНС. При отсутствии лечения – гибель. Слепни – механические переносчики Т. brucei brucei – нагана – болезнь крупного рогатого скота (лихорадка, малокровие, смерть). В Латинской Америке болезнь Чагаса – Т. cruzi. Кровососущие клопы семейства Reduviidae (Triatoma и др.).. Трипанозомы паразитируют в задней кишке клопа. Клоп сосет кровь из слизистой оболочки глаз, губ, носа (фекалии). Клетки сердца, сосудов, нервных тканей; лихорадка, увеличение печени, нарушения психики, сердечной деятельности, расстройства кишечного тракта. У детей смертность до 14%. В Северной Африке, Средиземноморье, Средней Азии Т. evansi – болезнь лошадей, ослов и верблюдов су-ауру; механически переносится оводами. Случные болезнь лошадей – разные части света – Т. equiperdum. Смертельное заболевание, передается во время полового акта.
Лейшмании (Leishmanиа) – внутриклеточные паразиты позвоночных и человека (амастигинна стадия). Переносчики – москиты – промастигинна стадия. L. trориса – кожный лейшманиоз (пендинська язва); Закавказье, Средняя Азия; резервуарные хозяева – грызуны. L. donovani – висцеральный лейшманиоз (кала-азар); Азия; клетки печени, селезенки, лимфатических узлов, кишечника; лихорадка, анемия; резервуарные хозяева – собаки и шакалы. Leptomonas – в сосудах растений, наполненных млечным соком, в межклетниках, вакуолях клеток; паразиты кофе – пораженные деревья погибают. Переносчики – растительноядные насекомые (клопы и др.)..
Ряд дипломонадни (Diрlomonadida). Преимущественно паразиты. Два ядра, восемь жгутиков. Паразит верхнего отдела тонкого кишечника человека – лямблия (Lamblia intestinalis). Присосок. Пиноцитоз в средней кишке. В задней кишке, сбрасывают жгутики, выделяют толстую оболочку (циста). Дипломонадни паразитируют у грызунов, амфибий и т.д..
Ряд трихомонады (Trichomonadida). 4-6 жгутиков, сократительный палочковидный органоид – коста; опорный органоид – аксостиль (внутри клетки). Митохондрии отсутствуют. Паразитируют в полости кишечника позвоночных. У человека – Trichomonas vaginalis (паразит мочеполовой системы) и Т. hominis (паразит кишечника). В половых органах крупного рогатого скота – Т. foetus – бесплодие, аборт.
Ряд багатоджгутикови (Hypermastigida). Симбионты кишечника насекомых, переваривают клетчатку (термиты, тараканы). Большое количество жгутиков на переднем конце тела или по всей поверхности клетки. Один или несколько аксостиль. Митохондрий нет. Одно-и многоядерные. Питаются древесиной, заглатывают ее псевдособытиями. Личинки термитов поедают помет взрослых, в котором есть симбионты. Около 200 видов симбионтов термитов – Teratonympha mirabilis и Calonympha grossi.
Подтип опалины (Opalinata). Один класс Opalinatea с единственным рядом Opalinida. Живут в задней кишке амфибий. Большие, многоядерные (редко двухъядерные). Тело покрыто рядами коротких жгутиков. Ядра однотипны. Половой процесс: слияние двух гамет (копуляция). Паразит лягушек – Ораlinа ranarum. У взрослых лягушках – многоядерные особи. Во время размножения лягушек – продольные и поперечные деления. Мелкие клетки – цисты – в воду – проглатываются головастиками – мейотическое деление – тоненькие микрогаметы и большие макрогаметы – зигота – внешняя среда – инвазирования головастиков – в кишечнике повторно половой процесс, начало формирования многоядерных трофических форм. Почти все особи лягушек имеют опалины.
Подтип саркодовые (Sarcodina). Планктон или бентос морей, пресные водоемы, почвы, немного паразитов. Более 10 тыс. видов. Преобладает амебоидное форма; псевдоподии. Широкие лопастные псевдоподии – лобоподии; нитевидные, ветвящиеся с анастомозами – филоподии, прямые, неразветвленные, с опорными рядами микротрубочек внутри – аксоподии. Надклассовые корненожки и промененижкы.
Надкласс корненожки (Rhizopoda). Лобоподии и филоподиии. Семь классов.
Класс настоящие амебы (Lobosea). Пресноводные бентосные, иногда паразитические, одноядерные, голые или покрытые черепашкой. Подклассы голые и ракушечные амебы.
Подкласс голые амебы (Gymnamoebia). Плазмалема, ракушки нет. Эктоплазма, эндоплазма. Псевдоподии для движения и для захвата пищи (фагоцитоз). Пищеварительные вакуоли, лизосомы. Пиноцитоз. В эндоплазме – сократительная вакуоль (осмотическое давление, кислород). Одно ядро, иногда – двухъядерные формы (Pelomyxa). Деление пополам (митоз). Цисты. В пресных водоемах и почве – несколько десятков видов амеб (Amoeba proteus). Дизентерийная амеба Entamoeba histolytica кровавый понос (колит) – амебиаз. В окружающей среде – цисты (четырехъядерные) – жизнеспособность 2-3 месяца. В загрязненных пресных водоемах Neeglerиa, Acanthamoeba – в носовую полость человека во время купания – мозг – смерть. Факультативный и облигатный паразитизм.
Подкласс ракушечные амебы (Testacealobosia). Пресные водоемы, сфагновые болота, почву, отдельные выдерживают осолоненных (в лиманах). Более 1 тыс. видов (в Украине – более 200). Черепашка с хитиноподибного полисахарида, может инкрустироваться частицами песка (Difflugia), не прилегает к плазмалеммы. Устья. Пресноводная Арцела (Arcella vulgaris) имеет два ядра (есть и одноядерные виды). Размножение делением. Участие в почвообразовании.
Класс акразиеви (Acrasea). Отсутствие клеточной оболочки, амебоидное движение и фагоцитоз. Около 30 видов. На растительных остатках, гниющие, в навозе. Одноядерные амебы с псевдособытиями, фагоцитоз (органические остатки), размножение делением. При недостаточности пищи – многоклеточный псевдоплазмодий. Иногда он передвигается – многоклеточные выросты. Часть амеб образует ножку, вторая выползет к ее концу – споровые головки различной формы. Ножка мутовчасто ветвится, заканчивается споровыми головками (часть амеб покрывается оболочками – цистами). Споры высыпаются. Акразиеви способствуют минерализации органики.
Класс настоящие слизевики (Eumycetozoea). Более 400 видов. В богатом гумусом почве, подстилке, навозе, гниющей древесине. Питаются органическими остатками, захватывают живые организмы (бактерии, другие простейшие, гифы и споры грибов). Многоядерный плазмодий – скопление одноядерных амебоидных клеток – псевдоплазмодию. Споры в плодовых телах. Три подкласса.
Подкласс протостелиеви (Protostelia). Около 20 видов. Вегетативные тела – отдельные плазмодии, плодовое тело – полая ножка с головкой (одна или несколько спор). Спора – дводжгутикови зооспоры – амебы. Летом на прелом письме – плазмодий Ceratiomyxa fruticulosa белого, желтого или розового цветов (несколько сантиметров). Поверхность напоминает пчелиные соты.
Подкласс диктиостелиеви (Dictyostelia). Напоминают акразиевих. Полая ножка спорангии. Из спор выходят амебы. Dictyostelium discoideum легко культивируется для цитофизиологической и морфологических исследований.
Подкласс собственно Слизевики (Myxogastria). Большинство видов класса. Вегетативное тело имеет вид плазмодия – 0,1-20 см. Он захватывает органические остатки, микроорганизмы, прячется от света. При спорообразования – положительный фототаксис – разнообразные плодовые тела со спорами. Плазмодий диплоидный (спорообразования – мейоз). Споры – дводжгутикови зооспоры или миксамеб – (гаметы) – копуляция – диплоидная миксамеб – новый плазмодий. Гаметична редукция. Неблагоприятные условия – склероций (хранится десятки лет). Зооспоры и миксамеб способны к инцистування.
Lycogala epidendrum – на пеньках красный плазмодий (несколько сантиметров). Physarum polycephalum – желтый плазмодий на нижней стороне шапки грибов, питается спорами и гифами. Fuligo septica – на гнилой древесине (несколько десятков сантиметров), вполне покрывается оболочкой – плодовые тела со спорами. Играют заметную роль в деструкции древесины.
Класс плазмодиефорови (Plasmodиophorea). Паразитируют внутри клеток растений и грибов. Вегетативное тело (многоядерный плазмодий) распадается на дводжгутикови зооспоры или миксамеб. Возбудитель килы капусты – Plasmodiophora brassicae – поражает около 200 видов растений. Размеры клеток корней увеличиваются вследствие выделения стимулирующих веществ – опухоли – заполняются миксамеб и плазмодиями, а затем мелкими спорами. Корни гниет – в почву попадают споры (сохраняются годами) – выходят зооспоры (или миксамеб), образуют псевдоподии – проникновение в растение через корневые волоски – зооспоры сливаются, ядра остаются гаплоидными – многоядерный плазмодий – распад на одноядерные гаметы (морфологически не отличаются от зооспор) – выход в почву – копуляция попарно, ядра не сливаются (псевдозигота) – двуядерная клетка проникает в корень капусты, растет – многоядерный плазмодий – гаплоидные ядра сливаются попарно (настоящий половой процесс) – диплоидные ядра – мейоз – распад на одноядерные гаплоидные споры. Жизненный цикл с зиготичною редукцией. Spongospora solani – вызывает парша клубней картофеля (реже на корнях) – язвы с массой клубочков спор.
Класс филозеи (Filosea). Пресноводные саркодовые, с нитевидными разветвленную псевдособытиями. Голые и ракушечные формы. В торфяных болотах – евглифа (Euglypha) с покрытым прозрачными чешуйками овальным домиком.
Класс зернястоситчасти (Granuloreticulosea). Преимущественно морской бентос, известны ископаемые планктонные формы. Около 4 тыс. современных видов. В Черном море – только 26 видов, из них 5 – эндемики; в Азовском – только один вид. Филоподии образующих сплошную сетку. Рядов.
Ряд фораминиферы (Fofaminiferida). Одно-или многокамерная черепашка. Большинство концентрирует углекислый кальций. 0,02-60 мм. Черепашка с мелкими порами (foramen – отверстие), имеет устья. Органическая черепашка однокамерная (шаровидная, пляшкоподибна, звездчатая, спирально закрученная). В большинстве – многокамерная известняковая (до сотен камер). Вегетативные и генеративные ядра – ядерный дуализм. Филоподии образуют ловильный сетку (бактерии, одноклеточные водоросли, органические частицы). Пищеварительные вакуоли формируются на местах анастомозов.
Два поколения, различающихся способами размножения и форме раковины. Половое поколение (гамонт) – одноядерные гаплоидные особи – макросферична черепашка с большим зародышевой камерой (митоз) – тысячи дводжгутикових гаплоидных гамет сливаются попарно – диплоидная зигота, которая выделяет микросферического ракушку (митоз) – сотни диплоидных ядер (вегетативных и генеративных), бесполое поколение (агамонт) – редукционное деление генеративных ядер (мейоз), много гаплоидных ядер – большое количество мелких одноядерных агамет (бесполое размножение) – макросферичне гаплоидные поколения, образует гаметы. Чередование полового (гаплоидный гамонт) и бесполого (диплоидный агамонт) поколений. Ядерный цикл с промежуточной редукцией. Черепашки остаются на дне – известняк и мел толщиной сотни метров. Пиренеи, Альпы, Атлас, Гималаи состоят из фораминиферных известняков. Строительный материал. Британские острова – Альбион (albus – белый) по цвету прибрежных меловых и известняковых скал.
Класс хсенофиофорет (Xenophyophorea). Глубоководные морские организмы до 50 см длиной. Образуют неправильной формы трубки, перепутаются. Трубки имеют органическую основу с примесями песка. Внутри трубок многоядерный плазмодий, который может распадаться на отдельные одноядерные клетки.
Надкласс промененижкы (Actinopoda). Большинство – жители морей, преимущественно планктонные формы; есть пресноводные и паразитические виды. Неразветвленные упругие псевдоподии – аксоподий, имеют – аксонему из пучков микротрубочек. Аксоподии радиальные, способствуют перемещению в толще воды, для улавливания добычи. Минеральный скелет. Четыре класса. Три из них – «радиолярии» (классы Acantharea, Polycystinea, Phaeodarea). Четвертый класс – сонцевикы (Неliozoea).
Радиолярии – морские теплолюбивые планктонные животные (0,04-1 мм и более). Около 8 тыс. видов. В Украине отсутствуют. Внутриклеточная оболочка из органического вещества (центральная капсула). Внутреннюю часть богатой органеллы цитоплазмы с одним или несколькими ядрами, позакапсулярна цитоплазма. Капсула имеет один большой и много маленьких отверстий. Позакапсулярна цитоплазма – пенистая (слизь и капли жира). В центральной капсуле могут жить симбиотические растительные жгутиковые (зоохлорелы и зооксантеллы). Одноядерные виды имеют плоидность около 1000. Аксоподии, филоподии, пищеварительные вакуоли.
У класса Acantharea – из сульфата стронция, в других – с двуокиси кремния. Размножение изучено еще недостаточно: в лабораторных условиях не удерживают. Бесполое и половое размножение (изо-и анизогамии). Отдельные виды образуют шаровидные или удлиненные колонии, в которых в общей позакапсулярний цитоплазме содержится много центральных капсул (1,5-2,0 см).
Кремнезема скелеты – залежи осадочных пород радиоляриты (кремнистые глины, кремневые сланцы, трепел, яшмы, опалы, халцедоны). Остров Барбадос в Карибском море, палеозойские залежи кавказской яшмы, кремнистые отложения Дальнего Востока состоят преимущественно из трепела. Шлифовальные пасты и наждачная бумага. Яшмы, опалы, халцедоны – ювелирные изделия. Руководящие ископаемые. Скелет акантарий (сернокислый стронций) растворяется в морской воде.
Класс сонцевикы (Heliozoea) Большинство – в пресных водоемах; являются морские и паразитические виды. Около 100 видов. Не имеют минерального скелета. В отдельных – скелет с диоксида кремния. Нет центральной капсулы. В эктоплазме планктонных видов – вакуоли для уменьшения удельной массы. Одно (Actinophrys) или много (Actinosphaerium) ядер. Сократительные вакуоли в эктоплазме. Добыча – простейшие, коловратки, которые прилипают к аксоподий, становятся неподвижными. Размножаются делением. Дочерние особи видов со скелетом, оставляют его и каждая формирует новый. Некоторые виды образуют дводжгутикови споры. Есть половой процесс. В цитоплазме часто обитают симбиотические растительные жгутиковые или одноклеточные водоросли.