1) господство популяционного мышления при рассмотрении всех аспектов эволюционной теории, которое предполагает возможность постепенной эволюции и одновременно оставляет место и мутационным изменениям;
2) выявление огромного изменчивости природных популяций и осознание возможности проявления дискретных генетических факторов в непрерывном изменчивости данного организма;
3) процессами постепенной эволюции возможным объяснение как происхождение новых таксонов, так и возникновения значительных эволюционных инноваций (глаза, легких, крыла).
Особым фактором преодоления кризиса Э. Майр считал обоснование философских оснований эволюционизма, в частности изменение эссенциализма (неоплатоновского учение о первичных сущности) и преформизма (идеи о развертывании организма с однозначным планом строения) вероят- вирнисно-детерминистскими подходами, воплощением чего и был, например, популяционный стиль мышления.
Так, крупные мутации действительно имеют место в мире живого, но они относительно подавляющего большинства выделение не могут рассматриваться фактором таксогенеау (видообразование). В такой высокоорганизованной и тонкоскоординований системе, которой является живой организм, большие мутации в гомозиготном состоянии в абсолютном числе случаев является смертельным, то есть приводят к смерти носителя таких изменений. Поэтому естественным отбором они не вскакивают, а следовательно, соответствующие онтогеиезы устраняются по эволюции.
Несколько иная ситуация с сальтаций в растительном царстве. Как обосновал акад. A. Л. Тахтаджян, у растений крупные мутации могут играть заметную роль в макроеволюцийиих процессах. Однако, отмечает ученый, мутационный процесс лишь предоставляет исходный материал для эволюции, материал для отбора: «Даже самые« многообещающие »макромутации должны под действием естественного отбора подвергнуться дальнейшему моделированию и шлифовке» (1983, с. 100). В таком виде концепция сальтационизму (макрогенезу) вовсе не противоречит современному дарвинизма, а дополняет его, делая эту теорию еще более синтетической. Но 1 в данном случае макрогенетични прыжки являются событиями довольно редкими и случайными; основным путем видообразования остается дарвиновский.
Следует иметь в виду, что Сальтационизм и Селектогенез (синтетическая теория эволюции – СТЭ) имеют и многие другие точек пересечения, поэтому синтез их возможен и в других плоскостях.
Действительно, Селектогенез-дарвинизм обнаруживает тонкие механизмы возникновения новых качеств . А это предполагает исследование субстрата эволюции – фиксации не только феноменологических признаков развития, но и сутшсних трансформаций систем. Дарвинизм постоянно обращался к этой проблеме. Так, неодарвинизм впервые четко разграничил понятия наследственной и ненаследственной изменчивости, обнаружил субстратное основу преемственности в развитии и новообразованиях. Впоследствии синтез дарвинизма и классической генетики опроверг одно из существенных возражений теории естественного отбора – о недостаточности имеющейся изменчивости организмов для его работы: было доказано, что естественный отбор имеет дело как с мутациями, возникающие, так и с накопленным и скрытым их фондом в генетической структуре популяции. Были установлены и другие закономерности эволюции: о том, что большинство мутаций имеют мелкий характер, что незначительные изменения могут иметь огромный эволюционный эффект в масштабе эволюционного времени, изменчивость обусловлена действием нескольких (многих) генов и т.д.. Это дало понимание многих феноменов эволюции, открытых еще в “догенетичний» период на феноменологическом уровне, но механизм их был еще невыясненным. Речь идет о необратимости эволюции, дивергенцию признаков и одновременно их сохранения во время размножения, конвергенцию и параллелизм развития и т.п.. Заметим, что и после возникновения СТЭ углубления представлений об эволюции происходило преимущественно в направлении раскрытия все более тонких субстратных ее устоев. Не случайно лауреат Нобелевской премии Ж. Моно называет СТЭ “генетической теории эволюции», отчетливо акцентируя внимание на ее приоритетах.
Да, проблема сальтаций и макрогенезу существует, причем и в рамках дарвинизма. Но как происходят подобные кардинальные сдвиги в эволюции? Известная проблема – так называемая дилемма Дж. Б. С. Холдейна – показывает, что популяции не могут одновременно эволюционировать путем адаптивного вытеснения во многих локусах. Это обусловливается существованием жестких границ селективного полиморфизма, протяженностью и постепенностью видообразования, а также палеонтологическим свидетельствами прерывность эволюции и экспериментальными данными о возможности макрогенетичного видообразования.
Выдающиеся эволюционисты Дж. Симпсон и Э. Майр пытались в пределах СТЭ снять эту проблему путем интерпретации макроэволюции как эффекта максимального сгущения (аккумуляции) микроэффекты за незначительные (по геологическим меркам) промежутки времени и перенос видообразования на периферию популяции. Нейтрализм, в частности М. Кимура, дилемму Холдейна решает путем предположений о нейтральности большинства аллелей и дивергенцию нейтральных генов. Пунктуализм (труды В.. Гулда, Н. Элдриджа и др.), Современная форма сальтационизму, фактически утверждает тезис о том, что адаптивно сбалансированная новая генетическая система возникает в одной особи, которая затем становится основателем нового таксона. Поэтому эволюцию пунктуалисты рассматривают как чередование: а) длительных периодов относительной стабилизации вида – период стазиса и б) относительно коротких периодов формообразования
– период инноваций. Эволюция происходит как “прерывистая равновесие» новообразований и стабилизация достигнутого.
последнее время появились основания принципиально нового толкования сальтаций и макрогенезу, то есть не на почве концепций о кардинальных сдвигах наследственности.
Оказывается, что значительная часть макроэволюционных явлений такова вовсе не из перестройку генетического аппарата вида, а скорее – через эволюционный эффект изменения функциональных и системно-структурных состояний генотипа. Речь идет о том, что один и тот же генотип может реализовывать различные программы не только онтогенетического, но и эволюционного характера. В стабильных условиях среды реализована программа остается практически без изменений. А во время резких возмущений и изменений окружающей среды (вследствие катастроф или переселения организмов) может произойти своеобразная мобилизация уже существующего генетического потенциала и реализована, таким образом, новая стратегия адаптации с последующим передачей в ряду поколений.
“Многие регуляторных генов действуют как гены-переключатели, – пишет A. Л. Тахтаджян, – то есть они могут переключать организм или его часть с одного пути развития на другой и, следовательно, радикально менять весь ход онтогенеза ». И далее: “… даже очень незначительные изменения регуляторных генов-переключателей могут быть факторами значительных скачкообразных изменений» (1983, с. 1593-1594, см. Также: Дубинин, 1986 и др.). В своих предыдущих работах A. Л. Тахтаджян обосновал возможность “открытия» новых эволюционных направлений в развитии растительного мира путем неотении – эмбриональных отклонений в развитии. “На основании этого, – вспоминает биолог, – нами в 1947 была сформулирована идея растущей прерывности эволюции, согласно которой в процессе прогрессивного развития крупных филогенетических ветвей эволюционного ряда взрослых форм растет».
Таким образом, конкретный генотип “помнит” не только нынешнюю адаптивную норму реакции, но и преодолены нормы из своего эволюционного прошлого. В случае необходимости такие нормы или их части могут иммобилизуватися и закрепляться как фенотип таксона именно в этих условиях. Кстати, в русле подобных фактов получают объяснение загадочные феномены, типа рождения “хвостатых» монахов или русалок или людей с крыльями. Понятно, что хвост и крылья настолько сложными системами органов, никакой мутацией их нельзя вызвать к жизни. Другое дело, что по тем или иным причинам “просыпается» стратегия жизни этой ветви эволюции, которая была достигнута (и преодолена) много миллионов лет назад
– на стадии рыбы, птицы и т.д.. Таким образом, не только онтогенез повторяет филогенез (закон Геккеля-Мюллера), но и филогенез определенной степени может принципиально изменить онтогенез.
Подобным образом можно объяснить возникновение крупных систематических групп организмов. Так, С. В. Мейен (1986) обосновал концепцию происхождения покрытосеменных (подтипа высших растений) от бениетитив путем гамогетеротопии: перенос признаков одного пола на другой. Т.е. имеет место перекомбинация уже имеющегося генетического материала, а не возникновение новых макромутаций.
Итак, те прыжки, о которых говорит катастрофизм и Сальтационизм, имеют, или хотя могут иметь совсем другой субстанциальный содержание, ииж собственно катастрофы или макромутации.Углубление в тонкие механизмы функционирования генотипа, его адаптивные реакции на воздействие окружающей среды и т.д. показывают, что эволюция может осуществляться и на базе реализации различных стратегий жизни в пределах достигнутой структуры гепотипу. Поэтому существенно меняется и само содержание понятия «скачок» (макромутаций, сальтаций т.п.), феномен которого можно объяснить 1 на основе дарвиновской модели эволюции.
В рамках сальтационистськои программы в последнее время определились еще два важных феномены, которые привносят новые очертания в понимание макрогенезу:
по первых, речь идет о несовпадении различных шкал времени: онтогенетического, видового, эволюционного, геологического и др .; в связи с этим события, возникающие в измерениях одной шкалы как сальтационистськи, в рамках другой получают совсем другой статус, до интерпретации их как постепенных. Так, видообразования в просторах нескольких десятков тысяч лет в измерениях геологического времени является внезапным, скачкообразным; в шкале видового или даже эволюционного времени это – процесс постепенный;
во-вторых, различие эффекта проявления (реализации) и собственно изменений генотипа: множество микромутаций накапливается в структуре генотипа, НЕ проявляясь каждый частности, но давая мощный – макрогенетичний по фенотипическим восприятием – кумулятивный эффект; и наоборот, не всегда макроэффекту вызывается мутационными явлениями вообще (изменением структурных генов), а обусловлено функциональными состояниями генов-переключателей.
Оба явления подтверждают относительность и неполноту наших знаний как о видообразования, особенно макрогенез, так и о богатстве и множественность конкретных путей и направлений эволюции . Можно говорить также и о несовершенстве наших процедур измерения “шагов» эволюции, ее времени, изменчивости, координации, степени необратимости и др. Но это свидетельствует также и то, что Сальтационизм открыт для синтеза с другими эволюционными программами, особенно – с дарвитвською.
В первой трети XX в. неодарвинизм и мутациошзм успешно преодолели конфронтацию и утвердили синтез. Современная молекулярная биология также пытается учесть достижения СТЭ, так же как последняя стремится расширять создаваемый образ эволюции на основании новых открытий. Как метко замечает современный генетик Дж. Мейнард Смит, эволюционистам следует шире включать в круг своих представлений широкую данность внутрен- ньогеномнои мультипликации, а молекулярным биологам
– учесть, что люди так давно начали размышлять об эволюции и некоторые выводы заслуживают внимания ».
Нетрудно заметить также, что программа де Фриза родственная программе Вольфа. Действительно, и эпигенез и Сальтационизм опираются на идею резких изменений, которые имеют значительный эволюционный эффект. Причем эпигенез во многом определялся опорой на такие онтогенетические явления, которые впоследствии удовлетворительно попытался объяснить Сальтационизм: речь идет о гетерохронии, гетеротопии, анаболии, девиации, архалаксисы т.д.. Но между ними есть и существенное отличие: эпигенез ориентируется на изучение реализации онтогенеза как морфогенеза, а Сальтационизм внимание акцентирует на учете нарушений наследственной программы, т.е. закономерного в первом случае, и в значительной мере случайного – во втором.
Идеи сальтационизму в сочетании со структурными элементами других программ эволюционного синтеза широко использовались в работах И. И. Шмальгаузена, К. X. Уоддингтона, М. М. Завадовского, Ч. М. Чайлда, Д. П. Филатова, А. А. Нейфаха, Б. М. Медникова, В. А. Ратнера и др., что свидетельствует о значительном эвристический его потенциал. В 80-х годах большой интерес вызвала так называемая информационная концепция эволюции киевского биолога В. А. Кордюма, который объяснял возникновение новых таксонов переносом целых блоков наследственности от одних видов к другим благодаря вирусной трансдукции (1983). Оживленное обсуждение вызвала также попытка объяснить возникновение человека макромутации среди предковых понгидних форм (Г. Н. Матюшин, 1982).
Таким образом, познание феномена эволюции осуществляется в пределах фундаментальных программ теоретико-эволюционного синтеза. Выделение таких программ происходит их оригинальностью и новизной, глубиной и кругом охваченных проблем, влиянием на стиль мышления эпохи и исторические судьбы, вкладом в создание образа биологической реальности и ее эволюции. В условиях преобладания в учении о живом концептуального и качественного знания классические критерии точных наук, предъявляемым к теории, не всегда действующие. Поэтому теоретизация в жизнезнании требует учета эволюционистских программ различной ориентации и обоснованности, взаимоотношения между которыми часто строятся на основе принципа дополнительности.
В эволюционизме можно говорить о таких программах теоретического синтеза:
Эпигенетическая (К. Ф. Вольфа): объяснение эволюции на ос признание разнокачественности различных фаз онтогенеза и их участия в процессах видообразования;
ендогенетична (Ж.Б. Ламарка): постулирование внутреннего двигателя развития и определенной цели его (Автогенез);
катастрофическая (Ж. Кювье): толкование эволюции как ряда фундаментальных возмущений окружающей среды и отвечает & адной изменения его биоты;
ектогенетична (Э. Жоффруа Сент-Илера): признание прямого формообразующих влияния факторов окружающей среды на организм и передачи приобретенных свойств в последовательной череде поколений, и определяется как эволюция: униформистских (Ч. Лайеля): постепенная и неустанная изменение организмов в условиях действия геологических и биологических факторов, типологически родственных современными: эволюция предстает как накопление подобных изменений в геологической истории планеты;
сальтационистська (Г. де Фриза): объяснение видообразования резкими, скачкообразными изменениями наследственности (мутациями) и закреплением их в следующем ряду поколений.
Как показывает опыт развития науки, синтетичность и поиск единой, или унитарного, теории эволюции – своеобразный идеал, который пока не достигнуто. Поэтому политеоретичнисть эволюционизма является свершившимся фактом.
Все это позволило Ч. Дарвину не только создать подлинную научную теорию развития видов, но и осуществить качественные преобразования в самой методологии биологического познания. И то, и другое оказалось как закономерным этапом обобщения социокультурного опыта человечества в широком смысле, так и институализации биологии на право своего собственного, особого, во многом отличного от практики, пути теоретизации, проникновение в суть изучаемых объектов.
Духовные ценности эпохи. Из всех ценностей викторианской эпохи особое значение для формирования личности Дарвина имели факторы двоякого рода: зафиксированы в общественном сознании (в основном средствами художественной литературы) мировоззренческие ценности и ориентиры и утверждены в обществе идеалы научного работника и согласно.
Известно, что Дарвин знал современную и классическую английскую литературу, признавал активное воздействие ее лучших образцов на «формирование своего ума и характера». О школьных годах он писал: «Я любил читать различные книги и часами засиживался за чтением исторических драм Шекспира. Читал я также произведения и других авторов – только опубликованные тогда поэмы ~ Байрона и Вальтера Скотта и «Времена года» Томсона »(1959, с. 181- 182). В другом месте, словно подытоживая свои литературные предпочтения студенческих лет, Дарвин отмечал: «К тридцатилетнего возраста или даже позже мне приносила большое удовольствие всякая поэзия, например произведения Мильтона, Грея, Байрона, Водсворт, Кольриджа и Шелли, и еще в школьные годы я с огромным наслаждением читал Шекспира, особенно его исторические драмы »(с. 238). И еще один показательный момент, который касается Мильтона. О поэме последнего «Потерянный рай» Дарвин писал: «Когда я отправлялся в экспедиции, которые осуществлял во время путешествия на« Бигле », и имел возможность взять с собой не более одной книги, я неизменно выбирал Мильтона»
Первый из них связан преимущественно с наследием Дж. Мильтона, Шекспира и В. Скотта.Произведениям этих авторов примечателен историзм в описании общественных явлений, рационализм мышления и действия, высокие гуманистические идеалы, во многих случаях освященные романтической импульсивностью странствующего рыцаря или мечтательного отшельника, опоры на единую (хотя и достаточно наивную) картину мира и другие идеалы, воплощенные в творчестве этих великих мастеров. Особенно важен историзм романов В. Скотта, а также идея всеобщей борьбы (в том числе и человека с силами социального окружения и природной стихии), которой насквозь пронизана поэма Мильтона «Потерянный рай». Отсюда мог Дарвин, задолго до прочтения книги Т. Мальтуса «О народонаселении», воспринять идею о борьбе в человеческом обществе и природе. Учет этого обстоятельства позволяет более взвешенно оценивать степень непосредственного влияния идей Мальтуса на формирование дарвиновской концепции борьбы за существование и естественного отбора.
Второй комплекс ценностей отчетливо прослеживается в произведениях поэтов Дж. Томпсона, С. Т. Кольриджа и В. водной Сворта. Он связан преимущественно с воспеванием красот природы и природных ценностей как высших человеческих ценностей. Поэты пытались изобразить природу как единую мировую динамику, целостную и взаимосвязанную, как главный источник радости, утешения и счастья человека. Дж. Томпсон и другие поэты так называемой «озерной школы», бесспорно, сыграли выдающуюся роль в возникновении влечения Дарвина к природе не только как к объекту приложения умственных усилий, но и как к источнику эмоциональных переживаний. По воспоминаниям сына Дарвина, Фрэнсиса, нигде отцу так хорошо не чувствовалось и думалось, НЕ отдыхалось, как во время его ежедневных прогулок Ию уединенной «Песчаной тропе» в своей усадьбе в Дауни. Напомним до этого еще страсть молодого Дарвина к натурным экспедиций, его пятилетние – добровольные – путешествия на корабле «Бигль», и значение природных ценностей в его жизни появляется еще почтенным.
Третий круг общественных и гуманитарных ценностей определялось главными фигурами, к которым тяготел Дарвин , а именно: крупными поэтами П. Б. Пиэлле и Дж. Г. бай Роном. Вот как определяет известный литературовед Д. Мирский (1937, с. 5) их место в английской культуре: «Годы, наступившие непосредственно по окончании наполеоновских войн, были временем наивысшего расцвета новой английской поэзии. Три гениальные поэты – Байрон, Шелли и Юте – подняли ее на высоту, с которой она не достигала со времен Шекспира и Мильтона ». Оба любимые Дарвину поэты – и Пиэлле, и Байрон – и по убеждениям, и за действиями были бунтарями, возмутителями суток: их симпатии на стороне порабощенных народов, простых людей, искренности и правдивости в отношениях между ними. Однако лишь призвать сбросить деспота – недостаточно: необходимо самому приложить усилия для достижения цели.
И Байрон вступает в ряды карбонариев в Италии, а затем борется за свободу греческого народа. А Пиэлле вообще был одним из первых, чья поэзия вдохновлялась идеями всеобщего равенства и свободы людей, окутанных в то время одеянием утопического социализма. Поэт верил в торжество социальной справедливости и возможность достижения гармонии с природой. Воспетый им герой – Прометей – правдоискатель и демиург, проводник обездоленного люда. Исследователи, в частности, В. А. Карпушин (1982), фиксируют значительное влияние на Шелли гуманистических идей Т. Пейна, Б. Спинозы и Гольбаха, что наблюдается не только в поэзии, но и в теоретических и публицистических трудах Шелли, которые, в свою очередь, немало поспособствовали формированию чартистского движения в Англии.
Понятно, что не только названные деятели культуры и не только указанные идеи влияли на формирование мировоззренческих ориентаций Дарвина, как и то, что ученый не стал поэтом или проводником народных масс. Но вспомним, с какой страстью натуралист выступал против любых форм расизма, особенно рабства. И во время путешествия на «Бигле» он не раз спорил на эту тему с каштаном судна Р. Фиц-Роем; к этой теме он обращается в разговорах со своими лондонскими друзьями (Лайелем и Гукером); живо обсуждает коллизии гражданской войны в СПИА, желая победы демократической Севера над рабовладельческим Югом, в переписке с Аза Греем; называет взгляды неоспоримого авторитета в области истории сэра Т. Карлейля на рабство «возмутительными». Если сопоставить подобные факты, например, с «Одой защитникам свободы» Шелли или с фрагментами Песни второй «Паломничества Чайлд-Гарольда» Байрона, то станет очевидной типологическая близость с этими произведениями взглядов и высказываний самого Дарвина. То же можно сказать и о неуклонном намерении ученого охватить динамику природы мышления в целом, его искреннее уважение ее красотой и тайной, убежденность в том, что расширение познания «в конечном счете послужит росту счастье человечества» (Дарвин, 1950, с. 238).
На формирование исследовательского стиля Ч. Дарвина большое влияние оказали принятые в то время стандарты образа ученого. В этом контексте прежде привлекает внимание фигура Кембриджского учителя Дарвина профессора Дж. С. Генсло. Он не достиг особых вершин в науке, и сам Дарвин это хорошо понимал. Однако к концу своей жизни он неизменно отзывался о Генсло с особым теплом и уважением, считал его идеальным ученым. И дело, очевидно, не только в том, что Генсло был, по сути, первым (после отца и старшего брата), кто захватил юного Дарвина естествознанием; даже не в том, что Генсло опубликовал фрагменты писем Дарвина, которые направлялись в его адрес с борта «Бигля» и тем самым ввел начинающего натуралиста в круг «большой» науки. Главная причина коренится в самой личности Генсло. Исключительная доброжелательность, глубокие познания в различных областях знаний, впечатляющая честность и принципиальность в научных поисках и взаимоотношениях с коллегами, придирчивость к фактам, тщательность и настойчивость, наконец, стремление к точности и полного обоснования выводов – вот далеко не полный перечень достоинств Генсло.
Эти же качества, а некоторые из них еще в большей степени, были присущи и Дарвину как натуралисту. Именно Генсло олицетворял тип совершенного ученого викторианской эпохи: джентльмена и одновременно пытливого искателя истины, и Дарвин следует за этим идеалом, хотя выбирать ему было из кого. Однако даже родной дед – знаменитый Эразм Дарвин, врач, натурфилософ и поэт – значительно уступал в глазах Чарльза естествоиспытателям нового типа, к которым и принадлежал Генсло. Между тем на научном небосклоне Э. Дарвин – фигура очень важная, и своеобразный тип ученого, мыслителя-натурфилософа. Но дистанция в полвека между родным дедом и университетским учителем однозначно склоняет выбор Дарвина в пользу последнего. Эти полвека – дела эпоха в истории жизнезнании, и строй мышления ее классиков (Бюффона, Е. Дарвина, частично – Ламарка) уже не приемлемы для нового поколения биологов и геологов.
Проблема эта далеко не чисто академическая. Известно, которыми вовсе не учтивыми словам Ч. Дарвин характеризовал и «Зоономию» своего деда, и ламаркивську концепцию эволюции. Его же кумиры, а среди них были также Кювье и Лииней, – люди другого исследовательского состава. Сам Кювье достаточно критически относился к отстраненного теоретизирования и писал о Бюффона так: «В статьях общего он слишком увлекается воображением, и вместо того, чтобы изучать свой предмет с философским спокойствием, накапливает гипотезы, которые в итоге не приводят ни к чему ни его самого, ни читателя »(цит. по: Знгельгардт, 1890, с. 26) (вспомним в этой связи знаменитое Ньютоновское:« Гипотез я ие выдумываю »). «Необходимая вещь для каждого иаукы, – отмечает Кювье дальше, – изучить все досконально. Я бы желал, чтобы доказано опытом строго отделялось от гипотез »(там же). Не случайно известный биограф М. А. Энгельгардт сделал вывод о большой близости методов Кювье и Дарвина, проявляющееся в способности придавать значения мелким фактам, способности к экстраполяции, дедуктивных умозаключений, в рационализме мышления и неприятии интуиции.
Дальнейшее развитие подобной методологии нашел свое логическое продолжение в генетических исследованиях, в последующем развитии популяционной генетики, математической и эволюционной экологии. Эти соображения со своей стороны также подтверждают справедливость включения математического познания в круг источников методологии дарвинизма.
(No Ratings Yet)
Загрузка...