Рассмотрим последовательно образования условного слюноотделительного рефлекса на включение лампочки. При включении лампочки у животного развивается ориентировочный рефлекс «Что такое?».Биологическое значение этого рефлекса состоит в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия и оценки действующих на организм раздражителей. Поэтому основными факторами для возникновения ориентировочного рефлекса являются новизна, неожиданность и значимость данного раздражителя для организма. В формировании ориентировочной реакции выделяют два процесса:
1) начальная реакция тревоги, «удивления». Она сопровождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы, а также – генерализованной изменением электрической активности мозга (реакция активации или десинхронизации на ЗЗГ- неспецифическое «настройки»)
2) исследовательская реакция внимания, поворота головы пока в сторону действующего раздражителя. В это время начинается собственно анализ раздражителя.
Итак, если включить лампочку, произойдет активация как коры в целом, так и подкорковых и корковых структур зрительного анализатора. Если дальше через некоторое время (5-15 сек.) Собаке дать пищу, то произойдет активация пищевого центра на всех уровнях, начиная от продолговатого мозга и заканчивая корой больших полушарий. Под влиянием пищи, действует на рецепторы языка и слизистой полости рта, возникает безусловный рефлекс-слюноотделение. Таким образом, близкое согласование во времени сигнального (впоследствии – условного) и безусловного раздражителей приводит к тому, что на различных уровнях ЦНС формируются очаги возбуждения представительства данных раздражителей.Итак, существуют два очаги возбуждения на всех уровнях ЦНС, в том числе в коре. В коре данные очаги возбуждения называются корковым представительством условного раздражителя (КПУП) и корковым представительством безусловного раздражителя (КПБП. Какой же из этих ячеек является сильнее? Очевидно, что центры пищевого рефлекса в данный момент являются более важными, более «сильными», то есть можно говорить о том, что пищевой центр доминирует. Нейроны доминантного очага в ЦНС обладают повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммации, могут «притягивать» к себе возбуждение, иррадиирующие от других ячеек. В результате взаимодействия доминирующего очага возбуждения и другой ячейке (в данном случае – КПУП) возбуждение от него распространяется в КПБР. Таким образом, возникает так называемое временное связь. Но возникновение временной связи еще не означает выработку устойчивого условного рефлекса. Для этого необходимо закрепление этого временной связи, его консолидация. Чтобы сформировался устойчивый временная связь, необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей, что приводит к развитию феномена «проторения», когда импульсы от КПУП быстрее и легче проходят по «знакомому» пути к КПБП, реакция на условный раздражитель облегчается и ускоряется. Таким образом, сначала только возникает временная связь между КПУП и КПБП, затем он закрепляется и формируется устойчивый условный рефлекс.
Рефлекторная дуга этого рефлекса представлена такими звеньями:
а) афферентная звено УР – это афферентная звено анализатора, воспринимающего действие условного раздражителя (в нашем примере – это афферентная звено зрительного анализатора);
б) центральное звено – объединенная. Она включает в себя подкорковые и корковые центры как зрительного, так и пищевого центра, объединены устойчивым временным связью;
в) эфферентная звено – идущая от слюноотделительного центра продолговатого мозга к слюнных желез;
г) эффекторы – слюнные железы.
Образование самого условного рефлекса обычно проходит две стадии: генерализации и специализации.На первой стадии – генерализации – условнорефлекторную действие осуществляет не только сигнал, подкрепляется, но и сходные с ним раздражители. Например, у собаки выработали условный слюноотделительный рефлекс на звук с частотой 400 Гц. Подача сигналов 200 или 600 Гц сначала также будет вызывать выделение слюны – это и есть генерализация рефлекса. Затем, если звуки данных частоты не подкреплять пищей, а тон 400 Гц подкреплять, то секреция слюны будет происходить только на звук частотой 400Гц, а все остальные, подобные по качеству раздражители будут неэффективными.Произошло, таким образом, дифференцирование раздражителей, реакция на неподкрепленные раздражители затормозилась. Специализация условного рефлекса позволяет по широкому спектру сходных по сенсорной модальности раздражителей выделить один, биологически значимый, что запускает рефлекторную реакцию. Конечно стадия специализации совпадает с началом его автоматизации.