В процессе зародышевого развития животных выделяют несколько последовательных этапов: дробление, которое заканчивается формированием однослойного зародыша – бластулы; развитие двух или трехслойного зародыша – гаструлы; этапы закладки тканей и органов.
Зародышевом развитии начинается с дробления зиготы (20.1). Дробление – это ряд последовательных митотических делений зиготы или неоплодотворенные яйцеклетки (в случае партеногенеза). Образованные клетки – бластомеры (от греч. Бластос – зародыш и мерос – часть) – в интерфазе не растут, и поэтому их размеры после каждого деления уменьшаются вдвое, а объемы ядер не изменяются. В это время обычно не происходит транскрипции собственных генов, а лишь материнской иРНК.
При дроблении меняется так называемое ядерно-цитоплазматического соотношения объемов ядра и цитоплазмы. Это важный показатель состояния клетки, который, в частности позволяет оценить уровень метаболизма. Например, достижение определенного ядерно-цитоплазматического соотношения может служить сигналом для начала деления клетки. Изменения этого соотношения могут свидетельствовать о воспалительных процессах и некоторые формы онкологических заболеваний.
На дробление влияют количество и характер расположения питательных веществ (желтка) в яйцеклетке. Если она имеет небольшое количество питательных веществ, более или менее равномерно распределенных в цитоплазме (кишечнополостные, кольчатые черви, ланцетник, плацентарные млекопитающие и т.д.), то происходит полное дробление. При этом зигота полностью делится на бластомеры.
Полное дробление может быть равномерным или неравномерным (20.1). По равномерного дробления все бластомеры имеют примерно одинаковые размеры (морские ежи, ланцетники, плацентарные млекопитающие), а за неравномерного – после каждого деления возникают большой и малый бластомеры (кольчатые черви).
Если желтка в зиготе много и он заполняет большую ее часть, то происходит неполное дробление. При этом делится не вся оплодотворенная яйцеклетка, а только определенная ее часть. Так, у птиц, пресмыкающихся, первозвери цитоплазма с ядром сконцентрирована на одном из полюсов яйцеклетки в виде зародышевого диска, и дробится, в отличие от желтка. У насекомых большая масса желтка сконцентрирована внутри зиготы, поэтому у них вследствие дробления образуется поверхностный слой бластомеров, которые окружают неделимый желток. Следует отметить, что бластомеры делятся довольно быстро, у дрозофилы, например, каждые 20 мин.
Запомните: при дроблении масса и объем зародыша не меняются,
а остаются такими, как в зиготы.
Последняя стадия дробления завершается образованием бластулы (от греч. Бластос – зародыш)
(20.2) – следующей стадии зародышевого развития.
Бластула выглядит полого образования различной формы, стенки которого образованы обычно одним слоем бластомеров. Одни из бластул напоминают сферу, другие – диск, в одних все бластомеры одинаковых размеров, в других – есть мелкие и крупные бластомеры. Сходны между собой клетки бластулы впоследствии дают начало разным зародышевым листкам. Это происходит вследствие дифференциации клеток.
В некоторых кишечнополостных, плоских червей, членистоногих, большинства млекопитающих вследствие дробления образуется стадия морулы (от лат. Морум – ягода шелковицы). Она соответствует стадии бластулы, однако представляет собой скопление бластомеров, более или менее плотно прижатых друг к другу (20.2). Морула – это промежуточная стадия между зиготой и бластоцистой (20.2) (от греч. Бластос и кистис – пузырь) – стадия эмбрионального развития млекопитающих (в том числе и человека). По бластула, она имеет вид полого пузыря, заполненного внутри жидкостью. Но клетки бластоцисты дифференцируются: одни из них обеспечивают поступление питательных веществ от организма матери до тех клеток, из которых будет развиваться зародыш. Из клеток первого типа впоследствии образуется плацента – временный орган, который обеспечивает связь между организмом матери и плода.
При бластуляции увеличивается продолжительность митотических делений, бластомеры делятся несин- хронно. Все это обеспечивает переход к следующей стадии эмбрионального развития – гаструляци (20.3).
(No Ratings Yet)
Загрузка...