Работа мозга требует значительных энергетических затрат. Около 25% кислорода, поступающего в организм, расходуется в тканевом дыхании клеток мозга, у детей до 4 лет – до 50%. Газообмен в сером веществе более интенсивный, чем в белой. Клетки мозга очень чувствительны к недостатку кислорода. Кислородное голодание в течение нескольких секунд приводит к потере сознания, отсутствие кислорода через 5 минут вызывает необратимые изменения функций мозга.
Нервная ткань отличается от других высокой активностью окислительных процессов. Только аэробная окисления способно удовлетворить постоянные потребности нервных клеток в энергии. Около 70% АТФ товары в мозге, расходуется на поддержание ионных градиентов между содержанием нервных клеток и окружающей средой. Высокая потребность в АТФ обусловлена тем, что проведение нервных импульсов сопровождается прохождением мощного потока ионов через мембрану нервной клетки. В клетках при этом постоянно работают метаболические механизмы, которые возвращают к исходному уровню электрический потенциал мембран после прохождения нервного импульса. Именно они используют значительное количество энергии, вырабатываемой клетками.
Энергетический обмен нервной ткани
В нейронах поддерживаются высокий внутриклеточное содержание ионов К + и низкая концентрация ионов Na + и Сl сравнению с окружающей средой.
В состоянии покоя клеточная мембрана во много раз более проницаема для ионов К + и Сl, чем для Na +, поэтому К + имеет возможность выходить из клетки, а Сl поступать внутрь путем диффузии по градиенту концентрации. Натрий поступает в клетку значительно медленнее. В результате этого на внешней поверхности мембраны возрастает положительный заряд, возникает разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны – образуется потенциал покоя нейрона.
Для поддержания потенциала покоя на постоянном уровне клетка постоянно расходует небольшое количество энергии на работу натриевого насоса, поворачивая в окружающую среду небольшое количество Na +, медленно поступает внутрь клетки.
Особенностью нервной клетки является ее возбудимость – способность отвечать на раздражение изменением распределения ионов, возникновением электрического заряда – потенциала действия, который способен передаваться вдоль мембраны аксона. Первым ответом на раздражение является повышение проницаемости клеточной мембраны для ионов Na + в сотни раз. Содержание натрия в окружающей среде значительно выше, чем во внутриклеточном пространстве, преобладает положительный заряд, поэтому ионы натрия быстро поступают в нейрон согласно концентрационного и электрохимического градиентов. Мембрана деполяризуется и потенциал покоя исчезает. Поступления Na + внутрь клетки меняет знак разности потенциалов на положительный на внутренней поверхности мембраны нейрона. После прекращения действия раздражителя мембрана клетки снова перестает быть проницаемой для ионов Na +, а К + диффундирует наружу за концентрационным и электрохимическим градиентами, потенциал возвращается к исходному уровню.
Все вищезазначенни перемещения происходят за счет пассивного движения ионов в направлении существующих градиентов и поэтому распределение электрического заряда, сопровождает распространение потенциала действия вдоль нервного волокна, не является энергозависимым. После изменения на противоположный знак обычных градиентов К + и Na + нейрон теряет способность отвечать возбуждением на действие следующих раздражителей. Энергозатратным является процесс возвращения к исходному уровню возбудимости нерва – перенос Na + снова во внеклеточную среду, а К + внутрь клетки.
Перемещение Na + и К + в период возврата к исходному уровню после возбуждения происходит за счет работы натриевой помпы – Na +, К + АТФазы, которая обеспечивает транспорт натрия из клетки наружу, а калия – внутрь клетки извне. Потребность в энергии для возвращения ионов в исходное состояние (состояние покоя) обеспечивают АТФ и креатинфосфат, который поддерживает постоянный уровень АТФ за счет КФК (КФК):
Реакция обратная, ее направление зависит от соотношения АТФ / АДФ в нервных клетках.
Во время длительного раздражения содержание АТФ в клетке остается постоянным за счет креатинфосфата, количество которого постепенно снижается, когда потребности в энергии превышают ее запасы. В период, когда за счет креатинфосфата поддерживается уровень АТФ, интенсивность дыхания митохондрий усиливается через кратковременное увеличение содержания АДФ. Поглощение кислорода тканью мозга человека in vivo остается практически максимальным даже в состоянии покоя, так в живом мозге постоянно возникают импульсы и происходит возврат ионных градиентов к исходному уровню.
Повышение поглощения кислорода мозгом наблюдается только под действием значительного внешнего раздражения, например при лечении электрошоком, когда интенсивность тканевого дыхания увеличивается вдвое. В обычных условиях потребления энергии нервной клеткой в период покоя мало отличается от потребления ее при интенсивной умственной деятельности.
АТФ в нервной ткани используется неравномерно, наблюдаются резкие перепады. Например, энергозатраты значительно повышаются при быстром переходе от сна к активности. Во время сна фосфокреатин накапливается, переход к активному состоянию приводит к резкому уменьшению концентрации АТФ в клетках, вследствие чего креатинфосфат расщепляется с образованием АТФ, реакция смещается влево.
Интенсивность дыхания различных отделов мозга неодинакова. Этот показатель в белом веществе вдвое ниже, чем в сером. Особенно интенсивно используют кислород клетки коры мозга и мозжечка.
(No Ratings Yet)
Загрузка...