Гидролиз АТФ является источником энергии во время мышечного сокращения:
АТФ + Н20 АТФаза → АДФ + Н3Р04 + 810 ккал (40 кДж).
При этом химическая энергия макроэргических связей АТФ без потерь трансформируется в механическую работу мышц. Во время расслабления мышцы АТФ обеспечивает работу ионных насосов, возвращения ионов Са + + в депо саркоплазматического ретикулума. Запасы АТФ в мышечных клетках незначительны (около 0,25%), но содержание его остается постоянным. Накапливать большее количество АТФ мышца не может из-за подавления миозиновои АТФазы, при этом теряется его способность к сокращению. Снижение концентрации АТФ в клетках приводит к угнетению действия «кальциевых насосов», вследствие чего мышца не может расслабляться. Обычно запасов АТФ в клетке хватает на 3-4 одиночных сокращения максимальной силы. Во время работы мышц количество АТФ в них значительно не снижается вследствие постоянного его ресинтеза:
АДФ + Н3Р04 + 810 ккал → АТФ.
Биоэнергетические процессы в мышцах
Основным условием нормальной работы мышцы баланс между гидролизом и ресинтезом АТФ. Факторы, от которых зависит баланс АТФ:
• интенсивность работы мышц;
• обеспечение организма кислородом;
• активность ферментов, регулирующих процессы катаболизма;
• наличие субстратов для окисления.
В зависимости от вида работы окисления энергетических субстратов и ресинтез АТФ в мышцах может происходить как аэробным, так и анаэробным путем.
Интенсивная работа мышц происходит в анаэробных условиях и требует больших затрат энергии АТФ в единицу времени. Запасы субстратов (креатинфосфата, гликогена), которые обеспечивают выработку энергии, небольшие, а активность ферментов быстро снижается из-за накопления агрессивных метаболитов, например, молочной кислоты. Затраты энергии за единицу времени при такой работы значительно превышают ресинтез, поэтому возникает отрицательный баланс АТФ.
Работа невысокой интенсивности проходит в условиях достаточного обеспечения клеток кислородом. Запасы энергетических субстратов достаточные для выполнения длительной мышечной работы. Конечные продукты аэробного окисления (СО2, Н2О, мочевина) не имеют негативного влияния на активность ферментов. Количество молекул АТФ, расходуемых и ресинтезуються за единицу времени, будет примерно одинаковой.
В состоянии покоя и при восстановлении после мышечной нагрузки, в условиях полного обеспечения организма кислородом, баланс АТФ будет уравновешенным.
В скелетных мышцах человека в анаэробных условиях обнаружены три пути ресинтеза АТФ:
• креатинфосфокиназний (алактатный);
• гликолитический (лактатный);
• миокиназний (аварийный).
Креатинфосфокиназний (алактатный) путь ресинтеза АТФ чрезвычайно быстрый, включается мгновенно, не требует кислорода, не дает нежелательных побочных продуктов, максимально эффективен, поскольку до 80% выделяемой энергии может быть использовано на сокращение мышцы. Он активируется через 2 с после начала работы. Запасов креатинфосфата хватает лишь на 20 с работы мышцы. Пусковым сигналом этого механизма является повышение концентрации АДФ в клетке. Реакцию катализирует фермент КФК (КФК):
Креатин ~ Ф + АДФ ↔ АТФ + креатин.
За счет каждой молекулы креатинфосфата образуется одна молекула АТФ. В мышечном волокне креантинфосфат и АТФ расположены поблизости от сократительных элементов. Креатинфосфат связан с актином и мембранами саркоплазматического ретикулума. С актином также связана КФК. Энзим чувствителен к изменениям рН среды. Максимальную активность он проявляет в слабощелочной и инактивируется в кислой среде. Ионы Са2 + и креатин повышают активность КФК. Максимальной активности креатинфосфокиназна реакция достигает через 2 с после начала работы.
Запасы креатинфосфата в мышцах ограничены. В нетренированного человека их хватает на 10 – 15 с работы). Креатинфосфокиназна реакция играет ведущую роль в энергообеспечении мышц во время кратковременной работы максимальной мощности, а также при переходе от состояния покоя к работе. Она обеспечивает локальную мышечную выносливость. В аэробных условиях и высоком содержании АТФ в мышце креатинфосфокиназна реакция проходит в обратном направлении. Это происходит в период отдыха, а также при выполнении длительной работы.
В мышечных клетках креатинфосфат является не только формой сохранения энергии. При выполнении работы умеренной мощности, в частности в миокарде, креатинфосфат выполняет функцию транспортной формы богатых энергией фосфатных групп, которые образовались в процессе окислительного фосфорилирования, из митохондрий к миофибрилл31).
АТФ, образовавшийся в процессе окислительного фосфорилирования в матриксе митохондрий, переносится через внутреннюю мембрану специфической АТФАДФтранслоказою на активный центр митохондриального изофермента креатинкиназы, расположенный на внешней поверхности внутренней мембраны. В межмембранном пространстве с участием ионов Mg2 + и креатина образуется тройной ензимсубстратний комплекс креатинкреатинкиназаАТФMg2 +, что расщепляется с образованием креатинфосфата и АДФMg2 +. Креатинфосфат диффундирует в цитоплазму, где используется в креатинкиназний реакции для ресинтеза АТФ.
Гликолитический (лактатный) путь ресинтеза АТФ «включается» при напряженной мышечной деятельности, когда обеспечение мышечных клеток кислородом отстает от потребности в нем. В анаэробных условиях скорость окисления глюкозы крови (гликолиз) и гликогена мышц (гликогенолиз) с образованием молочной кислоты (лактата) увеличивается в сотни раз:
С6Н1206 → 2С3Н6О3 + 2АТФ.
Энергетический эффект гликолиза составляет лишь 2 молекулы АТФ. Максимальная его мощность равна 750 кДж / кг · мин, что в 2-3 раза выше мощности аэробного окисления. Гликолиз начинается через 10-15 секунд от начала мышечной работы и достигает максимальной скорости на 20-30 секунде. Метаболическая емкость его колеблется от 30 с до 2-6 мин и зависит от внутримышечных запасов углеводов и резервов буферных систем, регулирующих рН в клетке. Запасы гликогена в мышцах незначительны, а молочная кислота быстро накапливается в клетках, вызывает ацидоз. Вследствие снижения рН подавляется активность ферментов, в частности гликолитических, меняется осмотическое давление в клетках, усиливается тканевое дыхание.
Эффективность гликолиза незначительная, только 4% энергии, которую содержит молекула глюкозы, используется для ресинтеза АТФ, большая ее часть аккумулируется в молекулах молочной кислоты).
Миокиназний (аварийный) путь ресинтеза АТФ происходит только в мышцах при значительном увеличении количества АДФ:
АДФ + АДФ ↔ АТФ + АМФ.
Реакцию катализирует фермент аденилаткиназа. Ресинтез АТФ за счет миокиназнои реакции происходит при значительном утомлении, когда скорость процессов ресинтеза АТФ не уравновесит скорости его гидролиза. Часть АМФ, образовавшийся может необратимо дезаминуватися к Инозиновая кислоты и выводиться из энергетического обмена, что невыгодно для организма. Главное значение этой реакции заключается в образовании АМФ, который является мощным аллостерическим активатором ключевых ферментов гликолиза и гликогенолиза. Миокиназна реакция обратная при наличии достаточного количества АТФ в клетке.
Аэробный ресинтез АТФ, или окислительное фосфорилирование (тканевое дыхание)
Аэробный ресинтез АТФ, или окислительное фосфорилирование (тканевое дыхание), обеспечивает 90% всей энергии, которую вырабатывает организм. В процессе окислительного фосфорилирования как энергетические субстраты могут использоваться различные соединения: углеводы, липиды, свободные аминокислоты, пептиды, молочная кислота, кетоновые тела и др.. Конечные продукты аэробного окисления (Н2О, СО2, мочевина) не изменяют рН внутренней среды организма. Энергетическая эффективность аэробного окисления во много раз выше, чем гликолиза. При полном аэробном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, то есть в 19 раз больше, чем при анаэробном. Больше энергии высвобождается при аэробной окисления нейтральных жиров – более 400 молекул АТФ. Вклад белков в аэробный ресинтез АТФ лишь 6% от общей энергопродукции. При умеренной мышечной работы, продолжается более 40 минут, как энергетические субстраты могут использоваться свободные аминокислоты и отдельные пептиды. Энергетический эффект от окисления одной аминокислоты составляет примерно 15 – 20 АТФ, пептидов (в зависимости от количества аминокислот) – от нескольких сотен до нескольких тысяч молекул АТФ.
У нетренированных людей процесс тканевого дыхания начинается на 2-4й минуте от начала мышечной работы и на первой минуте в спортсменивстаерив. Емкость аэробного ресинтеза АТФ практически безгранична и может обеспечивать длительную работу мышц большой и умеренной мощности в течение нескольких часов). Максимальная мощность аэробного окисления поддерживается 15-30 минут. При пролонгированном мышечной нагрузке она постепенно снижается. Окислительное фосфорилирование – биохимическая основа общей выносливости, его эффективность составляет более 50%.
Механизм окислительного фосфорилирования – основной путь образования АТФ в сердечной мышце. Запасы АТФ и креатинфосфата в нем меньше, чем в скелетных мышцах, а затраты энергии значительны. В миокарде регенерация АТФ анаэробным путем практически не имеет значения, поэтому его клетки очень чувствительны к дефициту кислорода. Главными энергетическими субстратами в сердечной мышце в отличие от скелетных свободные жирные кислоты и другие неуглеводной соединения, которые обеспечивают около 65-70% потребностей миокарда в АТФ. Кроме того, используются глюкоза, молочная и пировиноградная кислоты. После приема пищи увеличивается использование глюкозы, а жирных кислот уменьшается. Во время физической нагрузки возрастает доля молочной кислоты в энергообеспечении миокарда.
(No Ratings Yet)
Загрузка...