В большинстве отделов ЦНС является скопление нейронов, которые в тот или иной способ участвуют в регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы. Однако к сосудодвигательного центра (СРЦ) принято относить только ии структуры ЦНС, которые необходимы для осуществления контроля кровообращения. К ним относятся продолговатый и спинной мозг.
Продолговатый мозг. О том, что СРЦ находится в продолговатом мозге, стало известно благодаря опытам В.Ф.Овсянникова (1871), проведенным в лаборатории знаменитого немецкого физиолога К.Людвига. В.Ф.Овсянников делал последовательные фронтальные перерезки ствола мозга в кролика, следя при этом за уровнем артериального давления и установил, что перерезка мозга ниже четыре-горбикових тел начинает снижать давление крови. Дальнейшие перерезки еще больше снижали давление, пока перерезки не достигших задней грани ромбовидной ямки. Перерезка на этом уровне уже не меняла давление, упал до 40-50 мм рт.ст. На основании полученных результатов был сделан вывод, что СРЦ находится в продолговатом мозге в области дна IV желудочка, он тонически активный и через симпатическую нервную систему поддерживает сосудистый тонус. Дальнейшие эксперименты показали, что на дорзальной части продолговатого мозга (дно IV желудочка и 3-4 мм глубже) находятся участки, локальное электрическое раздражение одних вызывает повышение кровяного давления, а других – снижение. Такие участки были названы соответственно Прессорный и депрессорной зонами и они рассматривались как составляющие части СРЦ (рис. 5.7, а). Однако разрушение этих участков продолговатого мозга, хотя и приводило к снижению давления, но не до такого низкого уровня, как перерезка спинного мозга. Это означает, что сосудодвигательный центр расположен в другом месте продолговатого мозга, а упомянутые структуры прессорного и депрессорных зон является его составляющими или вспомогательными частями.
Другой подход к решению проблемы локализации СРЦ, который заключался в регистрации с помощью микроэлектродной техники электрической активности нейронов продолговатого мозга, тоже не дал ответа на вопрос, где находится СРЦ. Лишь небольшое количество нейронов дорзальной части продолговатого мозга реагировала на изменения артериального давления и частоты сокращений сердца и к тому же четкой связи между ними как по характеру ответа нейронов, так за их локализацией установить не удалось (Calaresu et al, 1975).
И только когда исследователи обратили внимание на вентральную часть продолговатого мозга, они вплотную подошли к выяснению проблемы локализации СРЦ (Mitchell, Loeschcke, Schlafke, 1963-1967.) (Подробнее см. Лебедев, 1986, Кульчицкий, 1993). Так, на вентральном стороне ствола мозга было обнаружено скопление нейронов, расположенных очень близко над его поверхностью. Они образовывали три небольших участка – зоны М, S и L (рис. 5.7, Б). Каждая из этих зон занимает очень ограниченный участок (1,5-2 мм2) вентральной поверхности продолговатого мозга и состоит из скопления нейронов, лежащих безпосоредньо над мягкой мозговой оболочкой. В толщу мозга эти скопления заходят на 200-600 мкм. Например, в наибольшей среди других зоне S находится всего 180-200 нейронов, причем 90% клеток расположены на глубине до 500 мкм от вентральной поверхности мозга.
Нейроны этих зон проявляют высокую химическую чувствительность. их электрическое или химическое (аппликация Н2С05, глицина, глутаминовой. гомоцистеиновои и некоторых других аминокислот) раздражение вызвало значительные изменения дыхания и артериального давления. Считают, что в природных условиях нейроны упомянутых структур продолговатого мозга реагируют на изменения химического состава ликвора и участвуют в регуляции дыхания и кровообращения, причем наиболее поверхностно расположенные нейроны отвечают за регуляцию дыхания, а нейроны, расположенные глубже – за регуляцию сердечно-сосудистой системы.
Было установлено, что над зоной S находится группа нейронов. аксоны которых обнаружены Пероксидазную методом в спинном мозге, где они заканчиваются на преганглионарные симпатичных нейронах, которые дают начало сосудосуживающим нервам. Это так называемая передняя, или ростральная вентролатерального область (РВЛО). Электрическое или химическое (аппликация глутамата) раздражение этой зоны, а также зоны М приводит к увеличению частоты импульсов в симпатических волокнах, сужение кровеносных сосудов и повышение артериального давления После разрушения этой зоны или аппликации к ней тормозной гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) давление резко знижуетеся до уровня, который наблюдается в спинальных животных.
Все вышеизложенное дает основания считать, что РВЛО, в которой находятся симпатоактивуючи нейроны группы С-1 (они синтезируют и выделяют адреналин) является главной, ведущей частью сосудодвигательного центра, она тонически активная, генерирует импульсы с частотой 14-20 с1 без заметной пульсовой ритмики (Лебедев, 1986). Нейроны этой зоны, вероятно, поддерживают сосудистый тонус. Зона М выполняет вспомогательную, модулирующее функцию по зоне S.
Немного каудальнише первых двух зон на уровне выхода XII пары нервов находится зона L, над ней тоже есть скопление нейронов, которое образует каудальную вентролатвральну область (КВЛО). Ги нейроны, содержащие норадреналин, не имеют выходов к спинному мозгу и осуществляют свое влияние преимущественно через РВЛО (рис. 5.8). Электрическое или химическое (глутамат) раздражение этой области вызывает снижение кровяного давления, а ее исключения разрушением, охлаждением или аппликацией тормозных аминокислот приводит к повышению артериального давления. Итак, нейроны КВЛО является симпатогальмивнимы по нейронов РВЛО. они получают импульсы от барорецепторов дуги аорты и каротидных синусов через ядро солитарного тракта, а свое влияние на кровеносные сосуды осуществляют через РВЛО.
Таким образом, нейроны PBJI и KBJI областей продолговатого мозга являются составными частями сосудодвигательного центра. Первые из них симпатоактивуючимы. их возбуждения повышает артериальное давление, а вторые, наоборот, снижают давление крови путем торможения симпатоактивуючих нейронов. Благодаря взаимодействию этих двух групп нейронов сосудодвигательный центр продолговатого мозга выполняет две основные функции: тоническую – обеспечивает сосудистый тонус – и рефлекторную – с помощью ряда рефлексов поддерживает артериальное давление на относительно постоянном оптимальном уровне.
Интересно отметить, что описанное выше явление дифференцированного контроля кровеносных сосудов различных органов симпатическими нервами обнаружено и на уровне сосудодвигательного центра. Химическое раздражение микроинґекциею глутамата различных участков PBJIO у кошек вызвало неодинаковые изменения электрической активности в симпатичных сосудосуживающих нервах, направляющихся в скелетных мышц, висцеральных органов или почек (McAllen, May, 1994). Эти данные указывают на то, что уже на уровне продолговатого мозга происходит специализация нейронов, регулирующих кровоснабжение различных органов и систем.
Уже отмечалось, что сосудодвигательный центр тонически активен. Однако природа постоянной тонической активности его нейронов долгое время не была выясненной. Сейчас мы знаем, что она в значительной степени обусловлена способностью этих нейронов реагировать на изменения химического состава омывающей их спинномозговой жидкости (ликвора), а также их расположением на самой вентральной поверхности продолговатого мозга непосредственно над мягкой мозговой оболочкой. Последнее обстоятельство как нельзя лучше способствует нейронам сосудодвигательного центра воспринимать изменения химического состава ликвора и реагировать на них возбуждением. Кроме того, в состав сосудодвигательного центра включают еще некоторые ядра ретикулярной формации, которая получает афферентные сигналы почти от всех рецепторов тела. Благодаря многочисленным отросткам нейроны ретикулярной формации связаны между собой и под влиянием различных афферентных нервных и химических сигналов почти постоянно находятся в состоянии возбуждения. Это возбуждение передается и на симпатоактивуючи нейроны сосудодвигательного центра продолговатого мозга, поддерживая их тоническую активность.
Спинной мозг. Этот отдел ЦНС необходим для регуляции сердечно-сосудистой системы как промежуточное звено, передающее сигналы от сосудодвигательного центра до кровеносных сосудов и сердца. Известно, что перерезка спинного мозга на шейном уровне вызывает глубокое падение артериального давления. Одновременно исчезают все сосудодвигательные рефлексы. На этом основании делали выводы, что в спинном мозге нет центров, которые регулируют сосудистый тонус, и он выполняет только функцию проведения сигналов от головного мозга к симпатических нервов. Однако еще в середине XIX в. Ф.
Гольц удалось выходить собаку с перерезанным спинным мозгом на границе между шейным и грудным отделами и наблюдать за ним в течение нескольких недель. В такой собаки сразу после перерезки спинного мозга артериальное давление упало до 40 мм рт.ст., но через несколько дней постепенно повысился до нижней границы нормы. Со временем возобновились и некоторые сосудистые рефлексы.
Итак, нейроны спинного мозга способны по крайней мере частично поддерживать сосудистый тонус и осуществлять замыкание сосудодвигательных рефлексов, но делают это они достаточно несовершенно: кровяное давление в спинальных животных существенно ниже, чем в интактных, а рефлексы имеют генерализованный и плохо координированный характер. Острая травматическая перерезка спинного мозга подавляет работу его центров в результате развития спинального шока. Со временем по мере выхода из шокового состояния центры спинного мозга постепенно восстанавливают свою активность. Главным фактором активации нейронов спинного мозга в этих условиях является гипоксия – недостаток кислорода, которая развивается в результате снижения артериального давления, и недостаточного кровоснабжения спинного мозга. Многие ученые склоняются к мысли, что спинальные нейроны берут на себя функцию регуляции тонуса кровеносных сосудов только в патологических условиях, когда связь спинного и головного мозга расторгнут. Но на сегодняшний день получено факты, которые позволяют думать, что и в норме, при неповрежденной нервной системе, центры спинного мозга участвуют в поддержании сосудистого тонуса и замыкании ряда сосудодвигательных рефлексов (Хаютин, 1977).
Для осуществления как проводниковой, так и тонической и рефлекторной функций сердечно-сосудистой системы спинной мозг имеет достаточно сложно организованный аппарат. Выше отмечалось, что аксоны симпатоактивуючих нейронов РВЛО направляются в спинной мозг, где проходят в составе дорсолатеральных канатиков к нейронам интермедиолатеральних ядер. Там через несколько переключений на вставочных нейронах сигналы от сосудодвигательного центра поступают в преганглионарных симпатических нейронов группы В2 этих же ядер. Последние участвуют в поддержании сосудистого тонуса и сужении кровеносных сосудов. Они проводят возбуждения со скоростью 3-6 м / с Совокупность нейронов интермедиолатерального ядра представляет собой своеобразный спинальный вазомоторный центр, способный обрабатывать информацию и осуществлять взаимодействие между сегментами спинного мозга. Есть основания считать, что торможение симпатической вазомоторной активности осуществляется не столько на уровне продолговатого мозга (РВЛО-КВЛО), сколько в спинном мозге – на вставных нейронах интермедиолатерального ядра. К тому же эти нейроны проявляют выраженную химическую чувствительность к веществам, содержащимся в спинномозговой жидкости центрального канала спинного мозга.
Кроме интермедиолатерального ядра симпатичные преганглионарные нейроны найдены также в вентральных рогах серого вещества спинного мозга. Они образуют группу В ,, нейроны которой со скоростью 24-29 м / с передают сосудорасширяющие сигналы от гипоталамического центра защитных реакций через симпатические холинергические нервные волокна к кровеносным сосудам скелетной мускулатуры (Лебедев, 1981).
(No Ratings Yet)
Загрузка...