Симпатичная сосудорасширяющая иннервация

Сосудорасширяющее влияние симпатических нервов впервые описал А.А. Остроумов (1876). Раздражая периферические конец перерезанного седалищного нерва у собаки, он регулярно наблюдал сужение сосудов задней лапы. Но через 3-4 суток после такой перерезки раздражение этого нерва вызвало сосудорасширяющий эффект. Несмотря на это автор предположил, что в составе седалищного нерва проходят как сосудосуживающие, так и расширительные нервные волокна. Последние дегенерируют после перерезки нерва медленнее, поэтому их эффект проявляется лишь после дегенерации сосудосуживающих волокон. Эту гипотезу экспериментально подтвердил X. Дейл (1905), который фармакологическим образом заблокировал симпатичные сосудосуживающие волокна в составе седалищного нерва и получил при раздражении последнего частей судинорозширювальий эффект.
Так что в составе симпатических нервов к сосудам скелетной мускулатуры, кроме сужающих нервных волокон, подходят также сосудорасширяющие. Однако последних значительно меньше, чем вазокон- сгрикторних волокон, поэтому при раздражении симпатического нерва их расширительный эффект маскируется сосудосуживающим. Медиатором симпатических сосудорасширяющих волокон является ацетилхолин, из-за чего их называют холинергическими. Они иннервируют преимущественно кровеносные сосуды скелетной мускулатуры и сердца. Характерной особенностью этих волокон является то, что они тонически неактивные – большую часть времени любая импульсация в них отсутствует; в эксперименте их можно активизировать раздражением некоторых участков гипоталамуса, которые входят в состав центра защитных реакций. Функциональное назначение симпатической сосудорасширяющего иннервации заключается в подготовке животного (и человека тоже) к осуществлению защитной реакции (побега от врага, борьбы) путем расширения кровеносных сосудов в скелетных мышцах и усилением кровоснабжения последних перед началом защиты или соревнований. Одновременно с расширением сосудов мускулатуры тела происходит сужение сосудов в висцеральных органах и перераспределение крови между ними и скелетной мускулатурой, а также значительное усиление работы сердца. Все эти реакции направлены на максимальное обеспечение питания соматических мышц, которые работают во время защитной реакции.
Полиергичнисть вазомоторных нейронов. Английский фармаколог Х.Дейл предложил нейроны и нервные волокна, которые синтезируют и выделяют в синаптическую щель норадреналин называть адренорецепторами, а те, что производят ацетилхолин, – холинергическими. Вводя эти сроки, Дейл исходил из представления, что каждый нейрон синтезирует и выделяет только один медиатор, то есть автор развивал принцип моноергичности нейронов. Сейчас мы знаем, что каждый нейрон во время возбуждения выделяет в синаптическую щель целый набор физиологически активных веществ и некоторые из них являются медиаторами. Итак, нейроны, по крайней мере симпатичные, есть полиер- вания. Физиологический смысл полиергичности нейронов окончательно еще не выяснен, но некоторые преимущества этого явления уже очевидны.
Известно, что в составе симпатических нервов, которые иннервируют кровеносные сосуды, кроме холинергических, существуют также гистаминергические, пуринергические и некоторые другие нервные волокна. Медиатором первых является гистамин, вторым – фосфорные эфиры аденозина. И те, и другие расширяют кровеносные сосуды, к тому же все они также полиергичнимы, то есть производят по несколько нейротрансмиттеров, причем различные волокна даже в одном нерве могут в зависимости от адресата (органа-мишени) иметь различные наборы физиологически активных веществ.
Котрансмисия. С помощью современных високочутливиих имунногистохимичних методов удалось установить, что при возбуждении с адренергических нервных окончаний рядом с норадреналином выделяется в синаптическую щель нейропептид Y а также некоторые другие вещества. Такое явление, когда при передаче сигнала выделяется два или более нейротрансмиттеров, получило название котрансмисии. Функции этих нейротрансмиттеров могут отличаться. Так, в приведенном выше примере норадреналин вызывал быстрое и кратковременное сужение сосудов, пептид – более длительное и медленное. Кроме основного медиатора нейрон может содержать и выделять в синаптическую щель различные пептиды (нейропептид Y, ВИП, субстанцию ​​Р), а также другие вещества (АТФ, аскорба- ты, Глутаматы, пурины, инозитол, гликопротеиды, продукты метаболизма липидов и т.д.). Котрансмитеры, кроме основной, выполняют также функцию модуляторов – изменяют чувствительность эффекторных клеток к нервным или гуморальных сигналов, трофическую функцию – регулируют питания и метаболизм эффекторных клеток и другие пока еще неизвестные функции (Kupfermann, 1991).