Кровообращение в капиллярах

Мы уже познакомились с основными гемодинамическими показателями и с их изменением вдоль кровеносной системы. На рисунке 4.18, что в некоторой степени повторяет предыдущий, внимание акцентировано на микроциркуляторными части сосудистой системы. Как видно из рисунка, основные гемодинамические события происходят на уровне артериол. Благодаря толстой стенке с мощным мышечным слоем артериолы оказывают наибольшее сопротивление движению крови, что приводит к резкому снижению артериального давления (от 100 до ЗО мм рт.ст. на выходе из артериол). Одновременно с этим рост общей площади поперечного сечения всех артериол за значительного увеличения их количества обусловливает снижение линейной скорости движения крови с 25 до 1 мм / с.
В кровеносном капилляре происходит дальнейшее и, на первый взгляд, незначительное падение давления – с ЗО мм рт.ст. в артериальном конце капилляра до 15 мм рт.ст. в венозном. Но если сравнить падение давления в артериях – от аорты до пальцевой артерии руки на расстоянии 60-80 см он падает на 10-15%, а в капилляре длиной 0,5 мм давление снижается на 50%, – то в последнем случае падения давления окажется более чем значительным. И обусловлено это падение не только и не столько дальнейшим ростом общей площади поперечного сечения капилляров и затратами энергии давления на продвижение крови по капилляру, сколько выходом воды через стенку капилляра и уменьшением объема крови в нем. К тому же венозный конец капилляра шире, чем артериальное.
Падение давления вдоль последовательных сегментов микрососудов.
Разница в степени снижения давления между различными сегментами микроциркуляторного русла становится более выразительной, если этот показатель отнести к длине сосуда (dP / dL): для артериол он составлял 1-2 мм Н2О / Ю0 мкм, для прекапилляров – 3-4, а для капилляров – 6-12 мм Н20 / 100 мкм.
При переходе с артериолы к капилляра происходит резкое снижение сосудистого сопротивления. Это связано отчасти с ростом плотности капиллярной сетки, то есть количества капилляров на единицу объема ткани, а поьчасты с уменьшением вязкости крови в капиллярах (эффект Фареуса-Линдквиста).
Движение крови в капиллярах, как уже отмечалось, медленный по сравнению с другими сосудами – 0,3-0,8 мм / с и почти не изменяется в течение капилляра. Это обстоятельство, а также большая пористость и связанная с ней проницаемость стенки капилляра и огромная поверхность капилляров организма обеспечивают выполнение основной функции капиллярного русла – осуществление обмена веществами между кровью и тканевой жидкостью, а через нее с клетками тела.
В любой момент времени только 5% объема циркулирующей крови находится в капиллярах, но она является важнейшей частью всего объема крови, поскольку именно эта доля крови отдает тканям кислород и питательные вещества и забирает от них углекислый газ и другие конечные продукты метаболизма. Осуществление обмена веществами между кровью и тканевой жидкостью происходит не только в капиллярах, но и в венулах, поскольку стенка обоих типов сосудов построена только из одного слоя эндотелия. Различают следующие механизмы транскапилярного обмена веществами: диффузия, фильтрация и цитопемпзис.
Диффузия. Процесс диффузии происходит при наличии разности концентраций вещества и идет в направлении от большей концентрации к меньшей при отсутствии каких-либо препятствий (непроницаемых мембран, электростатических взаимодействий ионов, плотности растворителя). Стенки капилляра и венулы, точнее мембраны эндотелиальных клеток их стенок, как раз и является таким препятствием, которая ограничивает диффузию водорастворимых молекул. Сквозь билипидный слой мембраны эндотелия свободно проходят только жирорастворимые вещества, в том числе газы крови – С02 и 02. Следовательно, последние диффундируют сквозь всю поверхность капилляров. Вода тоже может проходить сквозь стенку капилляра с помощью специальных образований – аквапоринов, хотя и медленнее, чем жирорастворимые вещества; что же касается водорастворимых веществ (Na +, Cl », глюкоза и т.п.), то они диффундируют только через ультрамикроскопические времени между клетками эндотелия. Такие поры также пронизывают толщу эндотелиальных клеток. По данным Дж.Папенгеймера на 1 см2 поверхности капилляра начисляется (1-2) -10 ‘пор, их доля в сплошных капиллярах составляет около 0,1% всей капиллярной поверхности.
Способность молекул проходить через поры зависит от их размеров. Если ширина времени в 10 раз и более превышает радиус молекулы, то скорость ее диффузии почти равна скорости свободной диффузии (при отсутствии барьеров). Для крупных молекул имеет место ограничена диффузия. Так, если глюкоза (радиус молекулы 0,35 нм) почти свободно проходит сквозь поры капилляров, то скорость диффузии альбумина, радиус молекул которого достигает 3 нм, составляет лишь 5% от константы свободной диффузии. При расчетах проницаемости биологических мембран для различных веществ используют коэффициент отражения растворенного вещества, который рассчитывается по соотношению диаметров молекулы вещества и времени в мембране. Его значения лежат в диапазоне от 0 (полная проницаемость) до 1 (абсолютное непроницаемость).
Обмен веществами путем их диффузии через стенку капилляра, несмотря на наличие препятствий, чрезвычайно эффективен. Подсчитано, что за сутки через все капилляры тела человека диффундирует 80000 л воды и 20 000 г глюкозы. Чтобы эти цифры не казались фантастическими, следует учесть, что диффундирующие вещества многократно проходят капиллярное барьер в обе стороны в зависимости от направления градиента концентраций.
Фильтрация и реабсорбция. Фильтрацией называют процесс прохождения раствора или суспензии с частицами через пористую перегородку, причем размер профильтрованных частиц ограничивается шириной пор. Но в отличие от диффузии движущей силой фильтрации является не осмос, а разница гидростатических ГАСК по обе стороны мембраны, то есть разница между давлением крови в капилляре и давлением тканевой жидкости снаружи капилляра.
В конце XIX века английский физиолог Д.Старлинг выдвинул гипотезу, которая объясняет механизмы фильтрации и обратного перехода жидкости (реабсорбции) в кровеносных капиллярах. За.циею гипотезой движение жидкости через стенку капилляра происходит под влиянием двух противоположных сил: гидростатического и онкотического давления крови. Первый из них выталкивает плазму через поры за пределы капилляра, а второй, созданный белками плазмы крови, которые не проходят через стенку капилляра, наоборот, удерживает ее. В артериальном конце капилляра гидростатическое давление крови (Р ^) равна ЗО мм рт.ст., а онкотическое (Рок) – 25 мм, вследствие преобладания первого происходит фильтрация. В венозном конце капилляра РГЭ падает до 15 мм рт.ст., а Рок, остается почти без изменений, что вызывает обратный процесс – реабсорбцию тканевой жидкости обратно в кровь.
Это упрощенная интерпретация гипотезы Старлинга. При более точных вычислениях необходимо учитывать также гидростатическое и онкотическое давление тканевой жидкости (Р ^ и Рот). Что касается первого показателя – ГГ ,. – До сих пор нет методов его определения и единого мнения о его величину. Условно принимают P “близким к нулю. Второй показатель – Рот – рассчитанный по содержанию белка в тканевой жидкости, составляет в среднем 4-5 мм рт.ст.