Очень тонко приспособлена для выполнения функций почки ее кровеносная система по строению существенно отличается от сосудов других органов, поэтому целесообразно рассмотреть ее подробнее.
Особенности буцовы сосудистого русла почки. Каждая почка получает по одной почечной артерии, которая, зайдя в почку, делится на несколько радиальных миждольових артерий. Последние на границе между пробковым и мозговым слоем образуют дуговые артерии, от которых отходят миждолькови артерии и направляются в пробковый слой почки (рис.6.5, а). Там от них ответвляются приносящие артериолы, каждая из которых, войдя в почечное тельце (капсулу) распадается на пучок капилляров, образующих клубочек (рис. 6.5, Б). С клубочка отходит почти вдвое тоньше выносная артериола, которая дальше образует вторую сеть капилляров вокруг канальцев нефрона (в юкстаме-дулярних нефронов, расположенных на границе с мозговым слоем почки, другие капилляры имеют вид длинных прямых сосудов (vasa recta), которые образуют петли вроде заколок для волос). Такая система микроциркуляции напоминает воротную систему печени, но не является ею, потому что, вторая система капилляров образовалась не из вены, а из артериолы. Кроме того, капилляры мальпигиевого клубочка через свою специфическую функцию и, соответственно, особенности строения настолько отличаются от капилляров других органов тела, которые далеко не все специалисты считают настоящими капиллярами.
Дело в том, что две основные функции настоящих капилляров — фильтрация и реабсорбция — в почках разнесены по разным участкам кровеносной системы нефрона: фильтрация происходит в капиллярах клубочков, а реабсорбция осуществляется капиллярами канальцевой системы и прямыми сосудами нефронов. Для осуществления чрезвычайно интенсивной фильтрации (за сутки у человека через почки профильтровывается около 150 литров жидкости) клубочковые капилляры должны удовлетворять два требования: во-первых, они должны выдерживать высокое давление крови, и во-вторых, их стенка должна иметь высокую проницаемость.
В действительности давление крови в этих капиллярах в норме составляет 50-70 мм рт.ст., то есть он вдвое выше, чем в капиллярах других органов. Такое давление капилляры клубочков выдерживают благодаря наличию на их поверхности особых клеток подоцитов, которые своими многочисленными отростками — ножками, как спрут щупальцами, охватывают капилляр (рис. 6.6, а). Подоциты «заменили» несуществующий, но описываемый ранее в учебниках внутренний листок капсулы Боумена. Высокая проницаемость клубочковых капилляров также обусловлена строением их стенки: слой эндотелия здесь не сплошной, имеет многочисленные промежутки (окна, или фенестры). К тому же и между ножками подоцитов, которые образуют внешний слой стенки капилляра, есть немало пробелов. Благодаря таким особенностям строения клубочковых капилляров сквозь них свободно профильтровуються вода и почти все растворенные в ней неорганические ионы, а также глюкоза, органические кислоты и аминокислоты, некоторые витамины, гормоны и даже пептиды.
Кровоснабжение почек. Выносная артериола клубочка вдвое тоньше чем приносящих, благодаря чему давление крови в капиллярах клубочка находится почти на постоянном уровне, и вдоль сосудов клубочка падает только на 3-5 мм рт.ст., несмотря на значительную потерю объема плазмы. Однако в выносящих артериол происходит более значительное падение давления, в результате чего кровь достигает навколока- нальцевого капилляров под давлением 6-10 мм. Такой низкий давление крови в капиллярах обеспечивает эффективную реабсорбцию тканевой жидкости с интерсгицию почки.
Почки человека ежеминутно получают около 1000 мл крови, или в среднем 400-500 мл / мин 100 г почки. Однако в толще почки кровоток распределяется очень неравномерно: более 90% всей крови, получаемой почкой, приходится на пробковый слой, 7-8% — на внешний мозговой слой, а остальные (1-2%) — на внутренний мозговой слой. Такая диспропорция в распределении крови обусловлена выполняемыми функциями: фильтрация первичной мочи, что происходит в пробковом слое почки, требует значительных объемов крови, в обоих слоях мозгового вещества проходит реабсорбция, для осуществления которой важно высокий уровень осмолярности тканевой жидкости почки. Это условие достигается во внутреннем мозговом слое благодаря очень низкой скорости кровотока, благодаря чему уменьшается вымывание из ткани ионов и органических молекул, которые поддерживают высокое осмотическое давление в паренхиме почки.
Регуляция почечного кровотока. Денервированных почка животные нормально функционирует и четко реагирует изменениями объема видиляванои мочи на сдвиг водного статуса организма. Это свидетельствует о ведущей роли гуморальных факторов в регуляции ее деятельности и кровоснабжение, поскольку, как было показано выше, выделительная функция почек теснейшим образом связана с состоянием их кровообращения.
Среди гуморальных агентов, контролирующих работу почек, наиболее выраженное влияние на почечный кровоток оказывает ангиотензин-I 1, который с одной стороны, сужая приносящие и выносящие артериолы почечных капсул, уменьшает пробковый кровоток и фильтрацию первичной мочи, а с другой — сужая сосуды всего тела, повышает артериальное давление, благодаря чему улучшается кровоснабжение почек. Если вспомнить, что образование ангиотен- Зину-II инициируется самой почкой (съедал. Раздел 5.4.2), то можно согласиться, что он является одним из компонентов своеобразной системы саморегуляции почечного кровообращения.
Вазопрессин тоже есть сосудосуживающим гормоном, хотя он и регулирует выделение воды из организма почками, влияя на проницаемость канальцев нефрона к воде (Антидиуретическое действие). Кроме того, он регулирует соотношение между пробковым и мозговым кровотоком в почках.
Атриопептиы, он же предсердный натрийуретический пептид, в отличие от предыдущих веществ, расширяет сосуды почек, усиливает пробковый кровоток, фильтрацию периной мочи и выведение лишней воды из организма, чем облегчает работу сердца.
Достаточно эффективны механизмы саморегуляции почечного кровотока и, соответственно, клубочковой фильтрации. Уже описанный в других органах миогенный механизм саморегуляции поддерживает достаточно стабильный уровень общего кровотока в почках при изменении артериального давления в диапазоне 80-150 мм рт.ст. Кроме того, в почках функционирует свой специфический механизм саморегуляции кровотока в клубочках нефрона, обусловлен функционированием так называемого юкстагломеруляриого аппарата.
Юкстагломерулярного (биляклубочковпй) аппарат расположен в месте входа приносящих артериолы в клубочек и выхода из него выносной артериолы и контактирующей с ними участки дистального канальцев того же нефрона (рис. 6.7). Он образован видоизмененными эпителиальными клетками приносящих артериолы (юкстагломерулярпи клетки — JG-клетки) и такими же клетками дистального канальца, совокупность которых получила название плотного пятна (macula densa). Саморегуляторные функция юкстагломерулярного аппарата заключается в регуляции синтеза его клетками ренина. Снижение артериального давления и фильтрации в капиллярах клубочка сопровождается уменьшение содержания Na ~ и СИ — в канальцевой мочи. Это изменение воспринимается клетками плотного пятна, которые, путем выработки, вероятно, оксида азота (NO) стимулируют синтез ренина JG-клетками. Ренин, как известно, запускает в крови цепь реакций образования ангиотензина-II, а последний, сужая в первую очередь выносящие артериолы, повышает давление крови в артериолах и капиллярах клубочков и таким образом нормализует работу почек и тормозит выработку JG- клетками ренина.
Сосудистый тонус в почках имеет миогенную природу. Поэтому заметных изменений кровотока в почках после их денервации. как правило, не происходит. Однако при раздражении симпатических нервов почечные сосуды сужаются и кровоток в них уменьшается вплоть до его остановки. Последнее явление может иметь место при сильном нервном возбуждении, например во время защитного у животного. Кроме того, симпатические нервы заканчиваются на JG-клетках приносящих артериолы и при возбуждении стимулируют выделение в кровь ренина с соответствующими последствиями для почечного кровотока. По парасимпатической иннервации почек, осуществляется ветвями блуждающих нервов, убедительных доказательств их влияния на функции и кровоснабжение почек и до сих пор нет.
